非人灵长类文化行为多样性研究及启示*

廖志洁 张鹏

内容提要：文化曾作为人类独有的特征之一，区分了人类和动物。然而，越来越多的动物“文化行为”的研究不得不让我们重新审视文化。尽管灵长类文化与人类文化有很大差异，但作为与人类最为近缘的生物，灵长类在探究文化的起源、功能、传播机制等问题上都无疑是极佳的对象。本文就动物“文化”的概念、灵长类文化行为的多样性、灵长类文化行为的特点和传播过程，以及灵长类文化行为研究的价值进行了深入探讨，旨在为人类学、生物学和行为学学者提供基础研究资料，并推动文化行为的跨学科讨论。

关键词：非人灵长类　文化行为　社会学习

 

　　生物人类学关注人类形质的空间、时间变异和进化，而灵长类学则是以人类近亲——猿猴为对象，利用动物行为学、生态学、心理学等学科的研究方法，探究灵长类的形质进化、变异和人类起源的问题。张鹏（2012）在《猴、猿、人——思考人性的起源》一书中全面讨论了人与猿猴的异同，尝试从灵长类进化的新视角探索人性起源，解释人类的共通性及其生物学本质。而在《灵长类的社会进化》中，张鹏和渡边邦夫（2009） 从灵长类社会生态学的视角，解释了人类社会进化和家庭出现的过程，阐述了灵长类的社会进化受到系统进化和环境的双重影响。同样，为了解开文化的起源与演化 的谜题，我们也可以在猿猴身上寻找到一些有价值的线索。人类从其他灵长类中脱颖而出非一蹴而就，而是经历了长久的演化过程。那么，人类的文化从何而来？是 否也由连续演化产生？如果是，文化又是如何演化的？为探索这些问题，很多学者把目光投向了非人灵长类（以下简称“灵长类”）的行为研究，并在其中发现了很 多人类文化的雏形。猿猴文化虽没有人类文化那样博大精深，却也有多样的表现方式。日本猴（Macaca fuscata）洗红薯的行为、黑猩猩（Pan troglodytes）钓食白蚁和砸坚果的行为已家喻户晓，成为诸多教科书中动物文化行为的范例。本文综述了动物文化的概念、灵长类文化行为的多样性、传播过程和研究价值等方面的研究进展，旨在为人类学、生物学和行为学学者提供基础研究资料，并推动对文化行为的跨学科讨论。

 

一、 动物文化行为的源起与争论

　　学者们很早便注意到动物具有社会学习的行为，例如亚里士多德证明鸟类学习歌唱，达尔文发现蜜蜂通过社会学习获得适应性行为等。20世纪40年代，日本人类学家今西锦司首次提出“文化是不依赖基因传播的习惯性行为”，这一概念推动了灵长类文化行为的研究。他通过研究日本猴“洗红薯”、“筛洗小麦”等新兴行为的社会传播性，将这些行为和人类的文化联系起来，并称其为“前文化”（Kawai， 1965）。到90年代，国外便出现了一系列关于动物文化和社会学习行为的文章和书籍，其中包括鸟类鸣唱“方言”、海豚和虎鲸等海洋生物捕食技巧的学习、猿猴取食、使用工具等创新行为的发生和传播等等（McGrew， 1998）。

 

　 　自提出动物“文化”的概念以来，相关争论就未曾平息。像曾被认为人类独有的语言交流、移情、自我认知等特征一样，“动物具有文化”一说也引来诸多争论。 不同领域对文化的阐释都带有其学科特点，争议主要围绕文化的定义、相关的社会学习机制、行为多样性的解释这三个方面展开。德瓦尔（De Waal， 2008）认为由环境或基因因素导致的行为不能纳入文化的行列，莱兰等人（Laland & Hoppitt， 2003）关注文化行为在种群中的流行度和作为群的特征性，邦纳（Bonner， 1980）则关注文化行为的适应性。一些研究者通过分析动物行为是否具有人类文化的特质（如符号语言）来辨别其是否属于文化，而这种人类中心主义视角可能会阻碍我们认识各物种文化行为多样性之间的联系，从而限制我们探索文化的演化根源。

 

　 　文化作为复杂的现象，早已不再局限于人类学研究，心理学者、动物学者和灵长类学者也从不同的角度研究文化。面对不同的问题，各学科对文化有不同的定义， 主要研究对象也有所差别。进化人类学者倾向于探讨其他灵长类中的文化组成是什么，探寻工具使用的起源等，强调文化是一种现象；而灵长类作为人类近缘物种， 是人类学研究的主要对象之一。心理学者重点研究文化传播的机制，即社会信息传播的认知过程。因而在比较心理学领域，研究者通常用实验的方法比较不同物种的 学习能力。他们将文化强调为学习过程，其研究对象也包括各种鸟、猿猴等实验室驯养动物。动物学者则更多地从进化角度看文化，探究文化的生存适应意义，寻找 自然条件下文化行为的动态模式。他们着眼于文化的适应性，研究对象也最为广泛，从鸟到海豚，到灵长类。其中一些生命周期较长的物种，如灵长类，通常需要更 长的研究时间（McGrew， 1998）。

 

　 　总的来说，多数科学家都认同将文化定义为一种过程，是能够通过社会学习传播或代代传递下去、能持续较长时间、使种群间行为出现差异的一种演化变异（创 新）。也就是说，文化是后天习得，有一定持久性和社群间差异性。这种宽泛的定义为我们提供了广阔的视角，使我们更加包容地去看待动物的“文化”，看清文化 现象的全景，有利于我们探寻人类文化的起源和发展。在以往的研究中，研究者用“原文化”（proto-culture）、“前文化”（pre-culture）、“副文化”（sub-culture）或带双引号的“文化”等来表示动物的文化（Kawai， 1965）。下文中我们将用“文化”指代动物的文化行为，以避免与人类文化混淆。

 

二、灵长类的“文化”多样性

　 　灵长类的“文化”研究已有半个多世纪的历史，从日本人类学家今西锦司首次发现闻名世界的日本猴洗红薯行为开始到现在，学者们陆续发现了灵长类从取食到理 毛再到玩耍等方面的“文化”行为。若对各种灵长类的“文化”现象进行分类，我们可以将其大致分为三类：“取食文化”，包括取食食物偏好、取食技巧、工具使 用等；“社交文化”，包括通讯、社交行为模式和频率等；“其他文化”，包括游戏、提高舒适度的行为等。

 

　　（一）灵长类的“取食文化”行为

 

　　“取食文化”在灵长类“文化”行为中占据了半壁江山。其中最经的典案例便是日本猴的洗红薯行为（Kawai， 1965）。1953年，一只叫“一默”（Imo）的1岁半幼年雌性个体拿到研究者投喂在海滩上的红薯后，开创性地用海水将红薯洗净再吃。这不仅提高了取食效率，而且有效避免了红薯上的泥垢对牙齿的损伤。随后一默的朋友和妈妈相继学会了洗红薯。1958年，80％的青少年（2—7岁）和20％的成年个体会洗红薯。1962年，全群75％的个体掌握了这一技巧。1—2.5岁的青少年对新事物接受最快，而年老个体学得最慢；青少年中雌性个体学得比雄性快。这些差异可能由于群内年幼和雌性个体的社会交往较多，相互学习的机会较多，而年轻雄性个体3—4岁 后开始陆续离开出生群，在群的边缘相互学习的机会较少。社会学习行为需要两个主要条件：一个展示者和一个感兴趣的观察者。在洗红薯行为研究中，一默是展示 者，而它周围的一些个体成为观察者。最先学会洗红薯的是与一默一起玩耍的姐姐和幼年朋友，然后是它们的妈妈和其他亲缘个体，这说明这一行为由青少年个体开 创，通过母子关系传承散播。从1953年至今，洗红薯的行为在群内世代继承，成为该地区猴群特有的行为之一，并随着时间推移有所发展，后来出现了猴子将红薯浸泡在海水中增加咸味的行为（Hirata， Watanabe & Masao， 2001）。此外，一默还有其他的行为创新，并在猴群中广泛传播，例如利用海水将麦子和沙子分开，这种方法的取食效率明显高于在沙地上一粒粒捡麦子的传统方法。后来由此发展出低等级个体为防止高等级个体不劳而获，学会了在手控制范围内筛出麦子和挖水坑（De Waal， 2008）。上述洗红薯和洗小麦的行为都是日本幸岛猴群特有的新兴行为，而其他地区猕猴中也出现了一些特有的新兴行为。例如猕猴一般是用嘴靠近水源饮水的，但是美国威斯康星灵长类中心（Wisconsin Primate Center）的猕猴则是用手臂沾水后舔食（De Waal， 2008）。

 

　 　猿猴特殊的食物选择和偏好传统也是研究者关注的课题之一。例如，灵长类取食不仅仅为了获取营养，有时也是在进行食疗，“医食同源”的道理在动物界也是通 用的。黑猩猩以果实为主，同时也吃植物的花、叶、皮、髓质等部分。这些植物组织含有单宁等化学成分，会降低消化效率、减少食欲，但同时具有抑制寄生虫生长 繁殖、治疗腹痛等药效。坦桑尼亚黑���猩出现痢疾、蛔虫病等病状时，会咀嚼并吞咽平时很少取食的斑鸠菊等植物（Huffman， Gotoh & Turner， 1997）。食用这种带苦味的植物茎叶，24小 时内就可以杀死肠道内寄生虫成虫和虫卵，明显减轻病症，改善身体状况。医学分析发现这一植物确实含有抗菌、抗肿胀、提高免疫力的生理活性物质，可以抑制体 内寄生虫的繁殖和生存，杀死疟疾等多种致病抗原。实际上，非洲当地人也普遍将驱虫斑鸠菊作为药用植物使用。目前已知黑猩猩、倭黑猩猩（Pan paniscus）和低地大猩猩（Gorilla gorilla）会将四十多种植物叶片用于自我理疗。此外，研究者还发现类人猿使用的药用植物和所治疗的疾病大多与当地人相似。与坦桑尼亚黑猩猩普遍利用斑鸠菊的化学成分驱虫不同，贡贝（Gombe）和迈哈勒（Mahale）地区的黑猩猩则经常采用物理方法驱虫。它们得病时会大量吞咽表面带小倒刺的叶子，这些倒刺可以将寄生虫和虫卵带出消化道（Huffman & Caton， 2001）。这是纯物理性的清理肠道寄生虫的方法，在人类社会中比较少见。

 

　　食物偏好“文化”在灵长类中有不少范例。例如，日本猴主要取食植物的果实、花和叶等，很少取食鱼类、爬行类和两栖类动物，只有幸岛种群学会了取食被冲上沙滩的死鱼（Leca et al.， 2007），甚至掌握了在海边捕食小章鱼的技能；屋久岛的日本猴种群喜欢玩弄青蛙和蜥蜴，并喜欢取食这些动物（Suzuki et al.， 1990）。 灵长类对食物的选择受周围生态环境的影响。如果缺乏食物的可替代性和地理分布的数据，就很难确定食物偏好是习得性的还是由环境导致。一些研究者在确定生存 环境类似的情况下，比较了不同群食谱的异同，发现不同群的食谱差异和个体的食物偏好明显受到群内成员相互学习等因素的影响。例如，在南非黑长尾猴（Chloroce buspygerythrus）的野外试验中发现，新生小猴会学习母猴的食物选择，而雄性成年而迁移到另一个群之后，也会入乡随俗地根据新群中成员的食物偏好而改变自己的偏好（De Waal， Borgeaud & Whiten， 2013）。对婆罗洲猩猩的食谱研究发现，幼年猩猩和其母亲的食谱有很高的相似度，且即使不同母猩猩的取食范围有重叠，不同母系猩猩的食谱仍有所区别。这表明幼体在与母亲共同进食时，学会了对食物的取舍，通过社会学习继承母亲的食谱（Jaeggi et al.， 2010）。

 

　　此外，更引人注目的是灵长类自制简单工具取食的行为。不少灵长类会将石头、树枝等作为增加力量或延长手臂的工具，以提高取食效率。1960年古道尔（Jane Goodall）发现黑猩猩会用小树枝钓白蚁的行为以后，学者们陆续发现其他大型类人猿（如猩猩［Pongo pygmaeus］）、旧世界猴（如食蟹猴［Macaca fascicularis］）、新世界猴（如卷尾猴［Cebus capucinus］）都会使用工具。例如狒狒会用树枝勾取食物，卷尾猴会用石头砸坚果（Fragaszy et al.， 2004），猩猩会用树枝搜寻洞穴里的昆虫（Fox， Sitompul & Van Schaik， 1999）。其中，黑猩猩的表现尤为出色。野生黑猩猩可以使用几十种工具，包括使用组合工具（Sanz & Morgan， 2007）。例如西非野生黑猩猩在砸坚果的时候，会找带小坑的大石头或木头做案板，将坚果放在案板上，再用石锤砸开坚果。这一过程不仅需要组合三个物品（案板、锤子和坚果），还需要正确的顺序和熟练的配合动作。黑猩猩幼仔常常坐在母亲或其他成年个体身边仔细观察。1岁半的幼仔已学会将坚果放在石台上敲砸，但是常常将顺序搞错，无法敲开坚果。到3.5—4岁左右，小黑猩猩才第一次成功砸开坚果，直到7—8岁以后，它们才能熟练掌握敲砸坚果的技术（Whiten & Boesch， 2001）。野生黑猩猩还有很多其他工具使用行为，例如用草秆钓昆虫，用木棒敲扣，用树叶做海绵，制作杠杆、石锤、木钻、杵等工具，制作垫子坐在湿地上等（Whiten et al.， 2001）。总的来说，我们发现灵长类使用工具的行为有两个特点：一是笼养灵长类普遍有使用工具的行为，但多数未能达到习惯的程度；二是使用工具达到日常习惯程度的野生物种只有大型类人猿和卷尾猴。这一格局的形成可能与物种的社会结构、使用需求和认知能力有关。

 

　 　即便灵长类学者发现很多动物也使用工具，但人类繁杂而广泛的工具使用也是其他动物不可比拟的。工具作为身体的延伸，使用者需要更高层次的肢体和感知的合 作，以精确而流畅地控制工具。灵长类的认知和心智的进化一直是心理学领域热门的研究，大部分灵长类认知实验都表明，猿猴在因果推理、类比推理、物体属性概 念、规划、预见、记忆、分享合作等方面都不如人类，这意味着在工具使用时，猿猴没有明显的规划性设想，对所使用的工具没有确切的功能属性概念，相对缺乏创 造性（Seed & Byrne， 2010； Whiten，2000）。此外，猿猴的社会学习能力较差，模仿不精确，缺少教学过程，使用工具的技能难以准确传播出去，也无法实现复杂工具文化的积累（如斧、矛、箭等多种物体组合成工具的文化）。一些学者认为灵长类在工具使用上远不及人类的原因可归结于两者大脑认知和心智的差异（Vaesen， 2012； Van Schaik， Deaner & Merrill， 1999）。事实上，在200万—150万年前的能人阶段，人类也只会使用石片、石锤等简单的工具，之后便在奥杜韦石器文化时期停滞发展超过70万年，基本上没有发明新式工具（Ambrose， 2001）。虽然灵长类能够制造工具的事实已推翻了“人类是唯一能够制造和使用工具的生物”的古典人类学定义，但是我们仍然需要更多野生灵长类种群使用工具的证据，对人类和灵长类脑认知研究依然任重道远。

 

　　（二）灵长类的“社交文化”

 

　　灵长类具有多样的社交行为，其中理毛行为是灵长类示好的基本行为，但不同种群有各自的理毛习惯。例如，黑猩猩一般用双手相互理毛，但是一些野外和笼养的黑猩猩种群流行一只手理毛、另一只手和对方的手相扣并举起的“扣手理毛”（McGrew et al.， 2001）；一些野生黑猩猩会在理毛时用树叶擦拭对方身体，这是一种仪式性行为。刚果共和国的倭黑猩猩理毛时会拍打树枝来吸引注意，而圣迭戈动物园的倭黑猩猩在理毛时则习惯性地拍手、拍脚，或用手捶打胸膛来吸引注意，新加入的个体会很快学会这一行为（De Waal， 2008）。灵长类的声音通讯是需要后天学习的，比如在肯尼亚的野外研究中，研究者发现，黑长尾猴对不同捕食者（豹、猛禽和蛇）有不同的警报声，幼猴往往分不清，需要观察同类的反应，了解这些警报声所对应的威胁以做出正确的反应（De Waal， 2008）。

 

　　（三）灵长类的“其他文化”

 

　 　除了诸如“取食文化”、“社交文化”等这些具有生存意义的“文化”行为外，灵长类还具有更为娱乐或享受的“文化”行为。日本猴主要在山林里活动，大都有 恐水心理，然而日本长野省地狱谷公园的一群日本猴却非常喜欢泡温泉。尤其在寒冷的冬季，泡温泉已成了地狱谷猴群生活中的重要部分。多数个体喜欢在温泉池里 安静地泡若干小时，有些也会不时潜入水中寻找食物。这一奇特的行为开始于1965年冬季，一只两岁左右的少年个体尝试泡在当地旅馆的温泉里取暖，接着泡温泉的习惯逐渐在地狱谷猴群中传播开来，并代代相传，现已成为当地猴群特有的“文化”行为（Zhang， Watanabe & Eishi， 2007）。在灵长类的“娱乐文化”中，日本猴玩石头的行为（stone-handling behavior）是研究的经典例子之一。霍夫曼（Michael A. Huffman）等人从1979年便开始观察日本猴把玩石头的行为（有搓、砸、摞、扔、滚等多种玩法）。在30多年的研究里，他们记录了这一行为如何代代相传、创新和累积，发现把玩石头历史越长的猴群，其玩法样式越多，复杂程度也越高，这一定程度上也说明了猿猴“文化”具有累积性（Huffman， 1984； Leca， Gunst & Huffman， 2007）。圣迭戈公园的倭黑猩猩开创了一些特殊的娱乐活动，比如将手臂放在脸上或用拇指按住眼睛，然后在攀爬架上走动的“扮盲人”游戏。非洲的野生黑猩猩群在大雨之初会在雨中结伴跳舞，表现出一定的节奏、动作韵律和配合（De Waal， 2008）。

 

三、灵长类“文化”的种间差异

　　继日本猴之后，卷尾猴、猕猴、猩猩和黑猩猩等物种的“文化”行为也陆陆续续公之于世。表1总 结了目前已知的灵长类“文化”行为。这些行为都是突然出现于某一个体，再逐渐传播到其他个体，并代代相传，成为某一地区种群的特有“文化”。与其他哺乳类 相比，灵长类形成了较稳定的社会群，而且母子关系相当亲密。随着母子关系的强化，灵长类子女有更多的机会学习和继承母亲的行为，为文化行为的萌发和传播创 造了条件。此外，由于物种本身认知能力、社会结构、研究难度、研究时间等因素的差异，不同物种的“文化”也有很大的差异。下面以研究较多的猩猩属（Pongo genus）、黑猩猩属（Pan genus）、猕猴属（Macaca genus）和卷尾猴属（Cebus genus）为例，阐述灵长类“文化”的种间差异。

 

　 　黑猩猩是与人类最为近缘的物种，也是灵长类“文化”行为研究中的明星物种，其“文化”行为不仅最多样，且更为复杂（尤其表现在工具使用上）。它已成为研 究者探讨人类工具使用文化发展的重要研究对象。这可归结于其社会和认知相对复杂、分布相对广泛，以及学者对该物种研究历史较长、观察更充分等多个方面。西 田利贞（Toshisada Nishida）和古道尔在20世纪60年代分别于坦桑尼亚迈哈拉和贡贝开始对野生黑猩猩进行研究，后来学者开拓出几内亚、乌干达等七个研究点（Whiten et al.， 1999）。 学者在不同地区均发现了黑猩猩的工具使用行为。黑猩猩用木棒钓白蚁、用石头砸坚果等行为早已广为人知。此外，黑猩猩也有很多不常见但具有创造力的行为，如 用树枝梳理毛发。倭黑猩猩是黑猩猩的姊妹种，但它们的“文化”行为相对贫乏。倭黑猩猩也有少数如拖拽、摇晃树枝引起注意的行为（Hohmann & Fruth， 2003）， 也出现过利用石头、树枝等获取食物的行为，但其工具使用的“文化”样式和频次都远不及黑猩猩。在认知能力上，黑猩猩和倭黑猩猩这对姊妹物种应是相似的。所 以，两者工具使用行为的差异很可能与生活环境有关。所有野生倭黑猩猩都生活在热带雨林���地，果实等食物供给充足，所以它们不需借助额外工具获得食物；而一 些黑猩猩生活在热带雨林边缘地带，食物供给有明显的季节性，需要通过狩猎和钓白蚁等方法获得蛋白质，渡过食物匮乏的旱季。此外，倭黑猩猩分布范围较小，被 研究时间较短，这也可能是导致两者“文化”行为出现差异的原因（McGrew， 1998； Van Schaik， Deaner & Merrill， 1999）。

 

　 　猩猩是亚洲唯一的大型类人猿。目前已知猩猩的“文化”行为不如黑猩猩频繁而多样。猩猩是相对独居的物种，且更多活动于树上。这些特点一定程度上可能限制 了其“文化”的传播。不过，无论是对笼养还是对野生群的行为研究都显示，猩猩也称得上是非常具有创造力的物种，它们具有比其他物种丰富的行为多样性。除了 一些种群“文化”的行为外，猩猩还出现了其他尚未形成传统习惯的新兴行为，如取食懒猴、用树枝从小溪里取水喝、用树枝驱赶蝇虫等（Van Schaik， Fox & Sitompul， 1996； Van Schaik & Knott， 2001； Russon et al.， 2009； Van Schaik， Van Noordwijk & Wich， 2006）。研究者认为这些行为在未来有可能变成它们的习惯，这也为人们提供了探寻文化行为起源发展和验证现有相关假说的机会。

 

　 　猕猴属的“文化”行为非常多样，但是与黑猩猩有明显的不同。与黑猩猩频繁出现工具使用行为相比，猕猴鲜有使用工具的行为，而有更多取食技巧、食用新奇食 物等行为，且可以世代传承很长时间。日本猴是猕猴属中最早被研究，也是被研究得最为透彻的物种。在幸岛的日本猴群将洗红薯和筛洗麦子的“文化”行为传承了 半个多世纪，至今仍然保留着这一传统（Hirata， Watanabe & Masao， 2001）。该猴群还学会了洗草根、吃鱼、泡海水澡等新兴行为（Leca et al.， 2007； Nakamichi et al.， 1998）；地狱谷的日本猴群从1965年开始就享受泡温泉，且延续至今（Zhang， Watanabe & Eishi， 2007）；学者对日本猴不同种群间玩石头行为的研究也有三十余年（Leca， Gunst & Huffman， 2007）。 这些对野生日本猴的长期记录数据在灵长类“文化”研究中有着重要地位，为人们展示了猿猴“文化”的开始、传播、革新的发展过程。不过，应该指出的是，这些 行为中大部分是生存所需，一定程度上也受到人类影响：研究群绝大部分是投食群，在投喂时，管理人会将食物抛到海边、温泉等地方，可能诱发一些行为的产生。 当然，在众多日本猴研究中，也存在与生存不直接相关的“娱乐文化”行为，比如日本猴在理毛时发出的声音信号的地区性差异、日本猴把玩石头的地区性差异等。 很多日本猴的新兴行为出现于野生猴群，例如取食海边的死鱼、清洗草根等行为，这些行为与人工投食无关。日本猴研究为我们展示了各种各样的、从取食生存到社 会性再到享受性的“文化”行为。不过，和恒河猴（Macaca mulatta）、狒狒（Papio papio）、黑长尾猴等其他猴科物种一样，日本猴使用工具的观察实例不多，而且局限于笼养个体。这一差异可能归因于猴类和类人猿大脑认知能力的差异，即类人猿的大脑认知高于猴类。

 

　 　卷尾猴属的“文化”行为与上述物种也有一定差异。它们不仅有丰富的取食技巧、社交和游戏方面的“文化”，也有像黑猩猩那样的使用工具行为。卷尾猴有较大 的大脑，并以具备投机取巧获得食物和解决问题的能力而闻名。它们的取食习性与黑猩猩有惊人的相似点，如它们都会猎食哺乳动物并分享肉食。研究者已经对卷尾 猴、黑帽悬猴、黑纹卷尾猴等物种有了较长期的观察（McGrew， 1998）。在排除环境因素的前提下，研究者仍发现不同卷尾猴种群之间的取食多样性。此外，对卷尾猴使用工具的行为早有报道。近年来在巴西的长期研究较全面地展示了这一行为。它们使用石头或树枝获得各种食物，同一个工具也会被反复使用，有时它们也会组合多个工具（Perry， 2011； O’Malley & Fedigan， 2005； Ottoni， De Resende & Izar， 2005； Visalberghi et al.， 2007； Mannu & Ottoni， 2009）。总的来说，关于卷尾猴行为传统的研究不少，但这些行为习惯的流行时间似乎都比较短，很少能持续十年以上。有人认为这与其社会结构有关。不过，作为大脑认知介于猴与类人猿之间的物种，卷尾猴在大脑认知对文化行为演化发展贡献的研究中有重要意义。

 

四、灵长类“文化”的地区差异

　　“文化”作为一类本地化的行为，可出现在某些群体中，而不存在于另一些群体里。因此，行为的群间差异性也是判断该行为是否为“文化”行为的标准之一。灵长类学者常使用“民族志方法”（ethnographic method）检验“文化”行为的地理差异。

 

　　种内比较各地区野生群体的行为差异研究绝大部分是以卷尾猴、日本猴、猩猩和黑猩猩为对象。其中以黑猩猩的研究最为经典。怀滕和古道尔等人总结了一个多世纪以来七个研究地的黑猩猩的行为研究。他们归纳出38个“文化”行为在六个地区的分布，包括工具使用、理毛、交配行为等（Whiten et al.， 2001）。不同地方的黑猩猩群的“文化”多样性有一定差异，如泰林（Ta forest）的黑猩猩的“文化”最为丰富，多达24种，而其他地方的只有9—16种。一种“文化”行为可能只出现在一部分种群中，例如，用石头或木头砸开坚果的行为只出现在西部的博苏（Bossou）和泰林，其他地区的黑猩猩群都没有这样的习惯，可能是撒桑德拉河（Sassandra-N’Zo river）阻隔了这一“文化”在东西部地区之间的传播。此外，博苏和泰林这两个地区的个体砸坚果所使用的工具又略有不同：泰林的黑猩猩会利用石头或木头等，而博苏的黑猩猩只用石头。其他物种的“文化”也存在群间差异性，如洛马斯巴布朵地区（Lomas Barbudal）的卷尾猴能快速咬住松鼠的头或脖子，将其杀死后再进食，而圣罗莎地区（Santa Rosa）的卷尾猴没把猎物杀死就开始吃，松鼠总被各种低效的手段杀死（Perry et al.， 2003； Rose et al.， 2003）。再如霍夫曼研究的十个日本猴群里，不同群把玩石头的频率、模式和复杂程度都不同，其中群体相隔越近，行为也越接近（Leca， Gunst & Huffman， 2007）。

 

　 　总体而言，不同种群间的“文化”相似度和其地理邻近度有显著的正相关关系，即距离越近，“文化”行为越相似。学者通常会排除生态、遗传等因素对“文化” 地理差异的影响，而将文化的地理格局归因于种群间的交流，相隔越近，种群间交流的可能性越大，“文化”得以流通，最终使邻近种群的“文化”更为相似。尽管 学者尽可能地排除生态方面的解释，但事实上，生态环境影响着灵长类生存的方方面面。此外，从种群“文化”的地理分布差异只能看到“文化”的当下图景，而看 不到它的发生、发展过程。因此，一方面，“文化”的地理性差异在灵长类“文化”研究中有着重要意义，另一方面，也需要进一步完善和结合其他方法来研究灵长 类“文化”（Laland & Janik， 2006）。

 

五、“文化”的传播方式与方向

　　目前普遍认为社会学习是文化传播的主要途径，而社会学习能力与认知有密切关系，所以研究不同灵长类的认知能力，将有助于探究文化起源和发展的内在机制。加莱夫（Galef， 1992）认为，人类文化依赖复杂的社会学习过程，而将这一复杂过程作为谈论动物“文化”的基础便是一个误区。若灵长类“文化”行为仅仅源于环境刺激，那么这类行为只能说是人类文化的类似物，而非人类文化的同源物。也就是说，理解社会学习过程对认识灵长类“文化”有着重要意义。

 

　　社会学习方式可分为两类——模仿（imitation）和教学（teaching）。 模仿是动物“文化”传播最为普遍的方式，是通过观察和仿效其他个体的行为、目的和方法而改进自身技能和学会新技能的一种学习过程，而非简单的观察和复制。 模仿需要复杂的智能和心理过程，懂得观察他者行为并具有拷贝行为的能力。在较早的实验中，研究者便发现，黑猩猩在有同类示范的情况下，能更快学会使用工具 完成任务。但在复杂的任务中，它们更喜欢用自己的错误方法而非实验示范的正确方法。对于猴子而言，模仿学习似乎是件比较困难的事情。一些研究将黑猩猩和小 孩作为实验对象，比较二者模仿打开人工果实方式的能力，结果发现小孩的模仿保真度（fidelity）比黑猩猩高。相同实验运用在卷尾猴和狨猴身上时显示，这些猴子虽然也展现了一定的模仿能力，但不及黑猩猩（Galef， 1992）。

 

　 　教育被认为是比模仿更高级的学习行为，可能涉及对他者心理状态进行归因和推理，以及对他者知识状态的理解能力，所以需要更高层次的认知能力。教学相对模 仿具有更明显的主动性，学习者和教授者之间的沟通、介入和合作更多，教授者通过指导和更正学习者的行为，减少行为学习的错误，提高学习的效率，提高所教授 内容在传播或传递中的保真度，这对保证技能传递的准确性有重要作用。一些学者发现很多动物都有教育的能力，例如，猕猴、狒狒和黑猩猩的婴儿在学习走路时， 母亲都会主动示范走姿，在婴儿四肢力量不足时母亲会用手扶住儿女，并纠正婴儿的错误姿势（Maestripieri， 1995）。再如，在黑猩猩砸坚果的学习过程中，母亲会特意把石锤、案板和坚果放在一起，以刺激幼儿学习。由于幼儿很难选择合适的工具，母亲便把自己的工具给幼儿使用，到幼儿3—4岁时才让它们使用自己的工具（Boesch， 1991）。仅仅有模仿似乎不能满足文化行为——尤其是复杂的文化——的传承需要，卡斯特罗等人（Castro & Toro， 2004， 2014）提出，没有教学就没有文化的积累。而文化的积累性，即“棘轮效应”（ratchet effect），是人类文化的特有过程（Tomasello， 2009）。他们建立了积累文化在变化环境中的演化模型，发现文化传播过程的错误会阻碍积累文化的产生，而教学能增加模仿的保真度从而也提高了适应度。

 

　 　社会学习的参与者双方并没有年龄的限制，因此，“文化”的传播方向可分为水平传播和垂直传播，前者指“文化”在同代个体之间的传播过程，后者指“文化” 在不同代个体之间的传播。水平传播使行为成为群内的普遍习惯，日本猴洗红薯的行为刚开始便是通过水平传播流行起来的，一默的同龄伙伴首先学会这一行为，随 后才被后代传承下来（Hirata， Watanabe & Masao， 2001）。 垂直传播使行为作为稳定的传统，在种群中长期保留。野外研究显示，野生灵长类的幼体一般通过观察和模仿母亲而将种群“文化”传承下去。例如，在日本地狱谷 公园，研究者发现，日本猴泡温泉的行为从开始到成为猴群习俗的传播过程中，有泡温泉习惯的母猴的后代往往也会泡温泉，而没有该习惯的个体，其后代也很少泡 温泉（Zhang， Watanabe & Eishi， 2007）（见图1）。

 

六、灵长类“文化”研究的问题和价值

　 　半个多世纪以来，在灵长类“文化”研究为世人展示猿猴丰富多样的“文化”行为、灵活的创新和学习能力的同时，灵长类的“文化”行为也会引来诸多争论。首 先，关于文化的定义，本文采用了较宽泛的定义：文化是非遗传性行为的传播。我们认为，宽泛定义有利于人们更加包容地看待“文化”行为，认识物种间行为多样 性之间的联系，完善我们探索文化行为演化的理论。不过，该定义未必能获得所有学者的认同。其次，在方法论上，文中提到的灵长类“文化”行为的一个基本研究 方法——“民族志方法”也受到了质疑。该方法通过比较不同地区的群的行为模式差异、排除遗传和生态学等方面的原因、判断是否符合社会学习传播和传递等标准 来确定是否为文化行为。有人指出，在实际研究中很难排除一些潜在生态学或基因因素对行为多样化的影响，行为多样和生态多样的联系是不言而喻的（Laland & Janik， 2006）， 文化也可能是生态适应的行为，促使动物（包括人）学会充分利用环境资源。基因和环境的相互作用总是紧密而难以探究的，即使在人类文化中，研究者也越来越意 识到基因和文化是紧密相关的，并称之为“文化—基因”互动模式。黑猩猩用石头敲开坚果，或许不是基因、生态或学习产物，而是三者互作的结果。最后，在未确 定文化产生和发展的具体机制之前，对灵长类“文化”与人类文化是同源物还是类似物的见解也不同，毕竟灵长类“文化”与人类文化存在太多不同，比如工具使用 的复杂程度差异、掌握语言符号的能力差异等。虽然一些心理学实验里的黑猩猩可以学习上千个的单词，学会用手势表达，但很难说明这一行为是否和巴普洛夫的狗 一样只是条件反射。研究者也普遍认同，灵长类动物具有词汇学习的能力，但目前几乎没有证据表明他们了解语法是什么。

 

　 　现在，质疑灵长类动物是否具有“文化”已经过时了，学者们更关心灵长类“文化”是如何产生和发展的。大量对笼养个体的实验也展示了猿猴的社会学习和认知 能力，通过对比人类和灵长类认知能力，可以探究人类和灵长类“文化”差异的根本原因。尽管灵长类“文化”与人类文化有很大差异，但作为与人类最为近缘的生 物，灵长类在探究文化组成、文化的生存功能、文化传播的机制等问题上都无疑是极佳的对象。例如，在探寻人类工具使用的起源和发展中，考古学固然提供了重要 的线索，黑猩猩等类人猿的工具使用行为，无疑为人们展示了考古学难以提供的鲜活证据。正如麻国庆（2011） 所言，灵长类学强调对研究对象的长期行为学观察并引入了自然科学方法，其方法论与人类学是互通互补的。我们的基因、身体、行为等很多特征都源于灵长类祖 先，并在上百万年对自然环境适应的演化过程中发生了一定的变化。从灵长类学视角探索人性和文化起源可能与传统人类学研究存在不同，而这些不同正好体现了人 类是生物性和文化性的综合体这一特点，也可为人们提供从生物进化角度理解自身的新思维。

 

　　*本研究受教育部新世纪优秀人才计划经费（2014）、国家自然科学基金（ 31270442、31470456）、广东省千百十工程人才培养基金（2013）和深圳野生动物调查项目的资助。中山大学人类学系和生命科学大学院的各位同事为本文提供了跨学科思路，笔者深表谢忱。

 

参考文献：

麻国庆，2012，《另外一个他者：灵长类社会研究在人类学中的价值》，载《广西民族大学学报： 哲学社会科学版》，第6期。

张鹏、渡边邦夫，2009，《灵长类的社会进化》，广州：中山大学出版社。

张鹏，2012，《猴、猿、人——思考人性的起源》，广州：中山大学出版社。

Ambrose， S. H.， 2001， “Paleolithic Technology and Human Evolution，” Science， Vol. 291， No. 5509， pp. 1748-1753.

Boesch， C.， 1991， “Teaching among Wild Chimpanzees，” Animal Behaviour， Vol. 41， pp. 530-532.

Bonner， J.， 1980， The Evolution of Culture in Animals， Princeton： Princeton University Press.

Castro， L. & M. A. Toro，  2004， “The Evolution of Culture： From Primate Social Learning to Human Culture，” Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America， Vol. 101， No. 27， pp. 10235-10240.

Castro， L. & M. A. Toro，  2014， “Cumulative Cultural Evolution： The Role of Teaching，” Journal of Theoretical Biology， Vol. 347， pp. 74-83.

De Waal， F.， 2008， The Ape and the Sushi Master Reflections of a Primatologist， Basic Books.

De Waal， F.， C. Borgeaud & A. Whiten，  2013， “Potent Social Learning and Conformity Shape a Wild Primate’s Foraging Decisions，” Science， Vol. 340， No. 6131， pp. 483-485.

Fox， E. A.， A. F. Sitompul & C. P. Van Schaik， 

1999， “Intelligent Tool Use in Wild Sumatran Orangutans，” The Mentality of Gorillas and Orangutans， pp. 99-116.

Fragaszy， D.， et al.， 2004， “Wild Capuchin Monkeys （Cebus libidinosus） Use Anvils and Stone Pounding Tools，” American Journal of Primatology， Vol. 64， No. 4， pp. 359-366.

Galdikas， B. M. F.， 1982， “Orang-utan Tool-use at TanjungPuting Reserve， Central Indonesian Borneo （Kalimantan Tengah） ，” Journal of Human Evolution， Vol. 11， No. 1， pp. 19-33.

Hamilton， W. J.， R. E. Buskirk & W. H. Buskirk， 1975， “Defensive Stoning by Baboons，” Nature， Vol. 256， No. 5517， pp. 488-489.

Hirata， S.， K. Watanabe & K. Masao， 2001， “Sweet-potato Washing Revisited，” in Tetsuro Matsuzawa （ed.）， Primate Origins of Human Cognition and Behavior， Springer Japan， pp. 487-508.

Hohmann， G. & B. Fruth，  2003， “Culture in Bonobos？Between-species and Within-species Variation in Behavior，” Current Anthropology， Vol. 44， No. 4， pp. 563-571.

Huffman， M. A.， 1984， “Stone-play of Macaca fuscata in Arashiyama B Troop： Transmission of a Non-adaptive Behavior，” Journal of Human Evolution， Vol. 13， No. 8， pp. 725-735.

Huffman， M. A. & J. M. Caton，  2001， “Self-induced Increase of Gutmotility and the Control of Parasitic Infections in Wild Chimpanzees，” International Journal of Primatology， Vol. 22， pp. 329-346.

Huffman， M. A.， S. Gotoh & L. A. Turner，  1997， “Seasonal Trends in Intestinal Nematode Infection and Medicinal Plant Use among Chimpanzees in the Mahale Mountains， Tanzania，” Primates， Vol. 38， No. 2， pp. 111 - 125.

Jaeggi， A. V.， et al.， 2010， “Social Learning of Diet and Foraging Skills by Wild Immature Bornean Orangutans： Implications for Culture，” American Journal of Primatology， Vol. 72， No. 1， pp.  62-71.

Kawai， M.， 1965， “Newly-acquired Pre-cultural Behavior of the Natural Troop of Japanese Monkeys on Koshima Islet，” Primates， Vol. 6， No. 1， pp. 1-30.

Laland， K. N. & W. Hoppitt， 2003， “Do Animals Have Culture？”Evolutionary Anthropology： Issues， News， and Reviews， Vol， 12， No. 3， pp. 150-159.

Laland， K. N. & V. M. Janik，  2006， “The Animal Cultures Debate，” Trends in Ecology & Evolution， Vol. 21， No. 10， pp. 542-547.

Leca， J. B.， et al.， 2007， “A New Case of Fish-eating in Japanese Macaques： Implications for Social Constraints on the Diffusion of Feeding Innovation，” American Journal of Primatology， Vol. 69， No. 7， pp. 821-828.

Leca， J. B.， N. Gunst & M. A Huffman， 2007， “Japanese Macaque Cultures： Inter-and Intra-troop Behavioural Variability of Stone Handling Patterns across 10 Troops，” Behaviour， Vol. 144， No. 3， pp. 251-281.

Maestripieri， D.， 1995， “Maternal Encouragement in Nonhuman Primates，” Human Nature， Vol. 6， No. 4， pp. 361-378.

Mannu， M. & E. B. Ottoni，  2009， “The Enhanced Tool - Kit of Two Groups of Wild Bearded Capuchin Monkeys in the Caatinga： Tool Making， Associative Use， and Secondary Tools，” American Journal of Primatology， Vol. 71， No. 3， pp. 242-251.

McGrew， W. C.， 1998， “Culture in Nonhuman Primates？” Annual Review of Anthropology， pp.  301-328.

McGrew， W. C.， et al， 2001， “Intergroup Differences in a Social Custom of Wild Chimpanzees： The Grooming Hand-Clasp of the Mahale Mountains1，” Current Anthropology， Vol. 42， No. 1， pp. 148-153.

Nakamichi， M.， et al.， 1998， “Carrying and Washing of Grass Roots by Free-Ranging Japanese Macaques at Katsuyama，” Folia Primatologica， Vol. 69， No. 1， pp. 35-40.

O’Malley， R. C. & L. Fedigan， 2005， “Variability in Food-Processing Behavior among White-Faced Capuchins （Cebus capucinus） in Santa Rosa National Park， Costa Rica，” American Journal of Physical Anthropology， Vol. 128， No. 1， pp. 63-73.

Ottoni， E. B.， B. D. De Resende & P. Izar，  2005， “Watching the Best Nutcrackers： What Capuchin Monkeys （Cebus apella） Know about Others’ Tool-Using Skills，” Animal Cognition， Vol. 8， No. 4， pp. 215-219.

Ottoni， E. B. & M. Mannu，  2001， “Semi-free Ranging Tufted Capuchin Monkeys （Cebus apella） Spontaneously Use Tools to Crack Open Nuts，” International Journal of Primatology， Vol. 22， pp. 347-358.

Panger， M. A.， et al.， 2002， “Cross-site Differences in Foraging Behavior of White-Faced Capuchins （Cebus capucinus），” American Journal of Physical Anthropology， Vol. 119， No. 1， pp. 52-66.

Perry. S.， 2011， “Social Traditions and Social Learning in Capuchin Monkeys （Cebus）， Philosophical Transactions of the Royal Society B，” Biological Sciences， Vol. 366， pp.  988-996.

Perry， S.， et al.， 2003， “Traditions in Wild White-Faced Capuchin Monkeys， The Biology of Traditions，” Models and Evidence， pp. 391-425.

Perry， S. & J. H. Manson，  2003， “Traditions in Monkeys，” Evolutionary Anthropology： Issues， News， and Reviews， Vol. 12， No. 2， pp. 71-81.

Rose， L. M.， et al.， 2003， “Interspecific Interactions between Cebus capucinus and Other Species： Data from Three Costa Rican Sites，” International Journal of Primatology， Vol. 24， No. 4， pp. 759-796.

Russon， A. E.， et al.， 2009， Innovation and Intelligence in Orangutans， Orangutans： Geographic Variation in Behavioral Ecology and Conservation， Oxford University Press， New York， pp. 279-298，

Sapolsky， R. M. & L. J. Share， 2004， “A Pacific Culture among Wild Baboons： Its Emergence and Transmission，” PLoS Biology， Vol. 2， No. 4， pp.  534-541.

Seed， A. & R. Byrne， 2010， “Animal Tool-Use，” Current Biology， Vol. 20， No. 23， pp.  1032-1039.

Suzuki， S.， et al.， 1990， “Frog-and Lizard-Eating Behaviour of Wild Japanese Macaques in Yakushima， Japan，” Primates， Vol. 31， No. 3， pp. 421-426.

Tanaka， I.， 1998， “Social Diffusion of Modified Louse Egg-Handling Techniques during Grooming in Free-Ranging Japanese Macaques，” Animal Behaviour， Vol. 56， No. 5， pp.  1229-1236.

Tomasello， M.， 2009， The Cultural Origins of Human Cognition， Cambridge： Harvard University Press.

Vaesen， K.， 2012， “The Cognitive Bases of Human Tool Use，” Behavioral and Brain Sciences， Vol.  35， No. 4， pp. 203-218.

Van Schaik， C. P. & C. D. Knott， 2001， “Geographic Variation in Tool Use on Neesia Fruits in Orangutans，” American Journal of Physical Anthropology， Vol. 114， No. 4， pp. 331-342.

Van Schaik， C. P.， E. A. Fox & A. F. Sitompul，  1996， “Manufacture and Use of Tools in Wild Sumatran Orangutans，” Naturwissenschaften， Vol. 83， No. 4， pp. 186-188.

Van Schaik， C. P.， M. A. Van Noordwijk & S. A. Wich，  2006， “Innovation in Wild Bornean Orangutans （Pongo pygmaeus wurmbii），” Behaviour， Vol. 143， No. 7， pp.  839-876.

Van Schaik， C. P.， R. O. Deaner & M. Y. Merrill， 1999， “The Conditions for Tool Use in Primates： Implications for the Evolution of Material Culture，” Journal of Human Evolution， Vol. 36， No. 6， pp. 719-741.

Visalberghi， E.， et al.， 2007， “Characteristics of Hammer Stones and Anvils Used by Wild Bearded Capuchin Monkeys （Cebus libidinosus） to Crack Open Palm Nuts，” American Journal of Physical Anthropology， Vol. 132， No. 3， pp. 426-444.

Whiten， A.， 2000， “Primate Culture and Social Learning，” Cognitive Science， Vol. 24， No. 3， pp. 477-508.

Whiten， A. & C. Boesch， 2001， “The Cultures of Chimpanzees，” Scientific American-American Edition， Vol. 284， No. 1， pp. 48-55.

Whiten， A.， et al.， 2001， “Charting Cultural Variation in Chimpanzees，” Behaviour， Vol. 138， No. 11， pp. 1481-1516.

Whiten， A.， et al.，1999， “Cultures in Chimpanzees，” Nature， Vol. 399， No. 6737， pp. 682-685.

Zhang， P.， K. Watanabe & T. Eishi， 2007， “Habitual Hot-Spring Bathing by a Group of Japanese Macaques （Macaca fuscata） in Their Natural Habitat，” American Journal of Primatology， Vol. 69， pp. 1425-1430.

Zuberbühler， K.， et al.， 1996， “Stimulus Enhancement and Spread of a Spontaneous Tool Use in a Colony of Long-Tailed Macaques，” Primates， Vol. 37， No. 1， pp. 1-12.

 

廖志洁：中山大学生命科学大学院、中山大学人类进化与科技考古省级重点实验室
张鹏：中山大学人类学系、中山大学人类进化与科技考古省级重点实验室